μαστιγοφόρα ή μαστιγωτά

Ομοταξία πρωτοζώων, που χαρακτηρίζονται από την παρουσία ενός ή περισσότερων μαστιγίων ως οργανίδια κίνησης, τουλάχιστον σε κάποιο στάδιο της ζωής τους. Τα μ. θεωρούνται τα πιο πρωτόγονα από όλες τις ομάδες των πρωτοζώων. Αποτελούν έναν σύνδεσμο μεταξύ φυτών και ζώων, εφόσον περιέχουν φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, με χαρακτηριστικά ανάλογα των φυκών, και άχρωμους οργανισμούς με ζωικά χαρακτηριστικά. Πρόκειται για ευρεία και ετερογενή ομάδα μονοκύτταρων οργανισμών, που ποικίλουν σε μέγεθος από 1,5 χιλιοστά (Noctiluca) μέχρι 3 μικρόμετρα (μονάδες). Η πιο κοινή μορφή μ. έχει σφαιρικό μέχρι κυλινδρικό σχήμα, παρότι συναντώνται ωοειδείς, πεπλατυσμένες, πυραμιδοειδείς και άλλες δομές· ωστόσο, όλα τα μ. φέρουν έναν καλά καθορισμένο πρόσθιο-οπίσθιο άξονα. Ορισμένα σχηματίζουν αποικίες, ποικίλου αριθμού κυττάρων, τα οποία μπορεί να καλύπτονται από ζελατινώδη ουσία. Τα μ. είναι δυνατόν να φέρουν ως μοναδικό σωματικό κάλυμμα την κυτταρική τους μεμβράνη –όπως τα περισσότερα ζωομαστιγοφόρα–, γεγονός που τους προσδίδει κάποια ευελιξία στη μορφολογία του σώματός τους και τους επιτρέπει να πραγματοποιούν αμοιβαδοειδή κίνηση. Τα φυτομαστιγοφόρα, αντίθετα, φέρουν καλύμματα από ανόργανη ύλη, όπως ασβεστολιθικά, πυριτικά ή κυτταρικά τοιχώματα από κυτταρίνη. Όταν οι συνθήκες του περιβάλλοντος καθίστανται δυσμενείς, τα μ. χάνουν προσωρινά το μαστίγιο και σχηματίζουν κύστες, επενδύονται δηλαδή με ένα ισχυρό περίβλημα κυτταρίνης, που τους παρέχει ανθεκτικότητα στη ξηρασία για πολλούς μήνες. Τα μαστίγια είναι κυτταροπλασματικές προεξοχές που αποτελούνται από έναν κεντρικό άξονα, το αξόνημα, κατά μήκος του οποίου υπάρχουν πολυάριθμα μικρά πλευρικά μαστιγονημάτια· το μαστίγιο ξεκινά από τον βλεφαριδοπλάστη, ο οποίος βρίσκεται μέσα στο κυτταρόπλασμα και κοντά στην κυτταρική μεμβράνη. Ολόκληρη η μαστιγιακή συσκευή παράγει μία συντονισμένη κίνηση, η οποία προκαλεί τη σπειροειδή κίνηση του σώματος του μ. Κοντά στη βάση του μαστιγίου, υπάρχει το στίγμα, το οποίο είναι φωτοϋποδοχέας και διαδραματίζει σημαντικό ρόλο στον φωτοτακτισμό. Ο αριθμός και η διάταξη των μαστιγίων ποικίλλουν στα διάφορα είδη αποτελούν χαρακτήρες στους οποίους βασίζεται η ταξινόμηση των μ.· όταν υπάρχουν περισσότερα του ενός μαστίγια, είναι δυνατόν να είναι του ίδιου ή άνισου μεγέθους. Τα φυτομαστιγοφόρα διαθέτουν ένα ή δύο μαστίγια, ενώ τα ζωομαστιγοφόρα μπορεί να έχουν από ένα μέχρι πολυάριθμα. Χαρακτηριστική είναι η περίπτωση των δινομαστιγωτών φυτομαστιγοφόρων, όπου το ένα από τα δύο μαστίγιά τους βρίσκεται στο πρόσθιο άκρο και οδηγεί την κίνηση, ενώ το άλλο βρίσκεται στο οπίσθιο και υποβοηθά την κίνηση σαν ουρά· ωστόσο, στις περισσότερες περιπτώσεις τα μαστίγια βρίσκονται σε πρόσθια θέση. Τα μ. αναπαράγονται συνήθως αγενώς, με διχοτόμηση κατά τον επιμήκη άξονά τους. Τα μαστίγια μοιράζονται στα δύο θυγατρικά κύτταρα, ενώ μπορεί να προηγείται ο διπλασιασμός τους. Χαρακτηριστικό, κυρίως των δινομαστιγωτών, είναι η κατάτμηση, κατά την οποία τα θυγατρικά κύτταρα αναγεννούν τα τμήματα που λείπουν, ενώ, συχνά, η κατάτμηση μπορεί να είναι ατελής, οπότε στην περίπτωση αυτή, τα διάφορα άτομα μένουν ενωμένα και σχηματίζουν αποικία. Η εγγενής αναπαραγωγή στα μ. παρατηρείται πολύ σπάνια και μόνο σε ορισμένες ομάδες. Η διατροφή των μ. μπορεί να είναι ολοφυτική, όπου η τροφή συντίθεται πλήρως από ανόργανα συστατικά, όπως συμβαίνει στους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, σαπροζωική, όταν λαμβάνονται οργανικές ενώσεις σε αποσύνθεση προκειμένου να συντεθούν νέες, όπως συμβαίνει σε μ. που αναπτύσσονται στο σκοτάδι και ολοζωική, όταν λαμβάνεται απ’ ευθείας έτοιμη τροφή. Πολλά μ. έχουν τη δυνατότητα να εναλλάσσουν τους τρόπους διατροφής τους. Αναπτύσσονται σε μεγάλο εύρος τιμών πε-χα, οσμωτικής πίεσης, φωτός και θερμοκρασιών, με αποτέλεσμα να συναντώνται σχεδόν σε όλα τα υδάτινα ενδιαιτήματα· ορισμένα είδη των θαλάσσιων υδάτων, μάλιστα, όταν συναντούν ευνοϊκές περιβαλλοντικές συνθήκες, αναπτύσσονται σε μεγάλες πυκνότητες, προκαλώντας το φαινόμενο των ερυθρών παλιρροιών, όπου το νερό χρωματίζεται κόκκινο και παρουσιάζει βιοφωσφορισμό τη νύχτα. Επιπλέον οι συγκεντρώσεις ορισμένων προϊόντων του μεταβολισμού αυτών των μ. φθάνουν σε πολύ υψηλό επίπεδο, με αποτέλεσμα το περιβάλλον να καθίσταται τοξικό και να προκαλεί τον θάνατο άλλων θαλάσσιων οργανισμών. Τα μ. χωρίζονται παραδοσιακά σε δύο υφομοταξίες: τα ζωομαστιγοφόρα και τα φυτομαστιγοφόρα. Τα ζωομαστιγοφόρα ή άχροα μ. δεν φέρουν χλωροπλάστες και διαβιούν είτε ελεύθερα, είτε μαζί με άλλους οργανισμούς –κυρίως αρθρόποδα και σπονδυλόζωα– συμβιωτικά ή παρασιτικά. Αποτελούνται από τις εξής τάξεις: τα ριζομαστιγωτά, τα οποία περιλαμβάνουν είδη θαλάσσια και των γλυκών νερών και είναι προικισμένα με ψευδοπόδια (π.χ. η Mastigamoeba), με αποτέλεσμα να μοιάζουν στις αμοιβάδες, τα χοανομαστιγωτά, όπου το μαστίγιο περιβάλλεται στη βάση του από ένα κυλινδρικό περιλαίμιο (χοάνη), τα κινητοπλαστίδια, εξαιρετικής σημασίας γιατί περιλαμβάνουν παρασιτικά είδη με περισσότερους τους ενός ξενιστές, τα οποία είναι υπεύθυνα για τη μετάδοση διαφόρων ασθενειών – σε αυτά ανήκουν τα τρυπανοσώματα, υπεύθυνα για την ασθένεια του ύπνου και οι λεϊσμάνιες, που προκαλούν το καλα-αζάρ–, τα πολυμαστιγωτά με παρασιτικά είδη, οι τριχομονάδες, οι οποίες εφοδιασμένες με 3-6 μαστίγια, παρασιτούν στο έντερο διάφορων θηλαστικών, μεταξύ των οποίων και του ανθρώπου, τα υπερμαστιγωτά, παράσιτα των εντόμων προικισμένα με πολυάριθμα μαστίγια και τέλος οι διπλομονάδες, με αμφίπλευρη συμμετρία. Η δεύτερη υφομοταξία, τα φυτομαστιγοφόρα, που ονομάζονται και έγχρωμα μ., χαρακτηρίζονται από την παρουσία χλωροπλαστών, οι οποίοι περιέχουν τις απαραίτητες χρωστικές για τη φωτοσύνθεση, που τους προσδίδουν διάφορα χρώματα. Πολλά από αυτά κατατάσσονται από τους επιστήμονες στα φύκη λόγω των κοινών τους χαρακτηριστικών. Τα φυτομαστιγοφόρα υποδιαιρούνται στις ακόλουθες τάξεις: τις χρυσομονάδες, που ζουν σε θαλάσσια ή γλυκά νερά και είναι εφοδιασμένα με 1 ή 2 μαστίγια και καφέ ή κίτρινα χρωμοφόρα, τα ευγληνοειδή, που αναπαράγονται κυρίως με διαίρεση και φέρουν ένα μαστίγιο (π.χ. η Euglena), τα δινομαστιγωτά, το κύτταρο των οποίων προστατεύεται από καλύμματα και είναι κατά το μέγιστο μέρος εφοδιασμένα με καστανά ή κίτρινα χρωμοφόρα (π.χ. η Noctiluca που φωσφορίζει και το Glenodinium sanguineum), τις κρυπτομονάδες, που φέρουν ένα ή δύο μαστίγια και χρωμοφόρα διάφορων χρωματισμών, οι οποίες απαντώνται στα θαλάσσια και γλυκά νερά, ενώ μερικά συμβιούν με ακτινόζωα ή τρηματοφόρα (π.χ. οι ζωοξανθέλλες) και τις φυτομονάδες, που απαντώνται συχνά στα γλυκά νερά και ενίοτε σχηματίζουν αποικίες και τις χλωρομονάδες, όχι πολυάριθμες, που ζουν στα γλυκά νερά. Τα μαστιγοφόρα χαρακτηρίζονται από την παρουσία ιδιαίτερων οργανιδίων, των μαστιγίων. Πάνω, ένα γυροδίνιο (gyrodinium pavillardi), μετωπικά (Α) και σε διαμήκη τομή (Β). Πάνω, δύο κοινές ευγλήνες σε λιμνάζοντα νερά· στις δύο άλλες φωτογραφίες (κάτω), δύο όψεις ενός είδους πηρονήματος.